ANATOMIA VEGETAL
ÍNDICE
Introdução
I. RAIZ
1. Estrutura Primária
2. Estrutura Secundária
II. CAULE
1. Estrutura Primária
2. Estrutura Secundária
III. FOLHA
1. Monocotiledôneas
2. Dicotiledôneas
Bibliografia
Introdução
A anatomia vegetal constitui um capítulo da Botânica de grande
importância para a compreensão da vida das plantas, em geral.
Neste documento apresentam-se aspectos de estruturas anatómicas
de diversos órgãos de Espermatófitas, de plantas da Divisão
Magnoliophyta (angiospérmicas), das classes Liliopsida
(monocotiledôneas) e Magnoliopsida (dicotiledôneas).
A apresentação de cada estrutura refere as respectivas zonas
anatômicas e as características histológicas correspondentes. De
modo simplificado é feito um estudo da raíz, do caule e da
folha.
I.
RAIZ
1. Raiz -
Estrutura Primária
Na estrutura anatômica da raíz de uma monocotiledônea -
fig. 1, 2, 3 e 4 - como é o caso do milho (Zea mays L.)
podemos distinguir: a epiderme (epd) constituída por uma
camada de células vivas que reveste a raiz com crescimento
primário (sistema dérmico); no sistema fundamental,
a zona cortical ou córtex (ctx) constituída
geralmente por células de parênquima e cuja camada mais interna
é designada endoderme (end), formada por células cuja
parede contém algumas zonas suberificadas; a parte externa da
zona cortical pode designar-se de exoderme (exd) podendo
apresentar várias camadas de células compactadas; o cilindro
central (cc) que inclui o sistema vascular apresenta
uma camada exterior de células em geral parenquimatosas,
formando o periciclo (per), tecidos vasculares (feixes de
xilema (xil) e de floema (flo) e, nas raízes
desenvolvidas, observa-se a medula (med) zona central da
estrutura, preenchida por células parenquimatosas.
Na estrutura primária da raiz de monocotiledôneas os
feixes vasculares são simples alternos, apresentando
as células mais precoces do protoxilema e de
protofloema numa posição mais periférica do feixe, e células
tardias de metaxilema e de metafloema na parte
interna. No seu conjunto, pela existência de vários feixes numa
posição circular, pode designar-se essa disposição de
estrutura poliarca.
Os feixes lenhosos (xilema) são constituídos por : elementos
condutores, traqueídos e elementos de vaso (evl) -
fig.3 - dispostas estas últimas células em séries longitudinais
formando vasos lenhosos; por células de parênquima;
e, por vezes, células de suporte, fibras. As paredes das
extremidades de cada elemento de vaso apresentam placas de
perfuração (ppf) - fig. 3 - que permitem a movimentação
livre da água de célula para célula.
O floema (feixes liberianos) é, tal como o xilema, um tecido
complexo constituído por: elementos de tubo crivado
dispostos em séries verticais formando os tubos crivados;
por células companheiras; por células de parênquima
e, por vezes, fibras.
A estrutura anatômica da raiz do trigo (Triticum sp.) -
fig. 5 - apresenta igualmente o crescimento primário
característico das monocotiledôneas, observando-se a formação de
uma raiz lateral (rzl) originada de células do periciclo,
cuja multiplicação permite a formação de uma ramificação
crescendo perpendicularmente ao eixo da raiz principal.
Na estrutura apresentada na fig. 6, corte transversal da
erva-serra (Leersia oryzoides), uma monocotiledônea que
cresce em arrozais, observa-se a zona cortical preenchida por
parênquima aerífero ou aerênquima (aer) com grandes
espaços intercelulares cuja formação envolve a destruição de
células.
A estrutura da raíz de uma dicotiledônea, ainda em
crescimento primário, como é o caso do Ranunculus sp. -
fig. 7 - apresenta as zonas anatômicas características da
anatomia da raiz, epiderme (epd), zona cortical (ctx)
e cilindro central (cc), limitado externamente pela
endoderme (end).
O cilindro central, ocupado nesta estrutura apenas por tecidos
vasculares, pela inexistência de medula, apresenta um padrão
vascular tetrarca formado por quatro feixes de xilema,
característico de dicotiledôneas. Nestes feixes lenhosos - fig.
8 - as células que ocupam uma posição mais externa apresentam
menor tamanho sendo as primeiras a completar a diferenciação e
constituem o protoxilema (ptx). Na região central
observa-se o metaxilema (mtx), com elementos de diâmetro
crescente e que completam a maturação mais tardiamente.
Observa-se o início da formação do câmbio vascular (cv) -
fig. 9 - cordão de células situadas entre o xilema e o floema.
2. Raiz -
Estrutura Secundária
O crescimento secundário, tanto nas raízes como nos
caules, é característico de dicotiledôneas e de
gimnospermas. Consiste na organização de estruturas com
tecidos vasculares secundários formados a partir do câmbio
vascular e do câmbio subero-felodermico ou
felogene. Nas fig.10 e 11 observa-se uma estrutura com
crescimento secundário revestida por uma periderme (pdm),
camada constituída, do exterior para o interior, por suber
(células suberificadas), felogene (células meristemáticas)
e feloderme (células de parênquima). Na região central
observa-se o cilindro vascular com feixes duplos abertos.
A formação e atividades do câmbio vascular (cv) – fig.10
e 11 - cujas células desenham cordões entre o xilema (xil)
e o floema (flo), provoca a ruptura e destruição da
endoderme e de parte do córtex. Da atividades de células,
nomeadamente do periciclo, produz-se parênquima radial –
fig. 11 - que forma raios (rp). A seqüência de formação
do xilema e do floema permite localizar o xilema primário (x1º)
em posição mais interior, ocupando o centro da estrutura,
relativamente ao xilema secundário (x2º). O floema secundário
(f2º) apresenta-se em posição mais próxima do câmbio e o floema
primário (f1º) mais afastado.
II. CAULE
1. Caule -
Estrutura Primária
A anatomia do caule, numa estrutura de crescimento
primário, apresenta os sistemas de tecidos dérmico,
fundamental e vascular, sendo diferente a distribuição
relativa dos dois últimos, quando comparada com a da estrutura
primária da raíz.
O sistema de tecido dérmico – fig.12 e 13 – constitui a
epiderme (epd) que, no caule, apresenta, geralmente uma
cutícula, camada de cutina que cobre exteriormente as
células da epiderme, podendo apresentar indumento constituído
por pêlos.
O caule das gramíneas, tal como a maioria das
monocotiledôneas, apresenta feixes vasculares (fxv) mais ou
menos numerosos e dispersos. Os feixes dispõem-se em dois
círculos nos caules do trigo e da erva-serra – fig.12, 15 e 16.
Nestas estruturas com feixes em disposição circular forma-se um
cilindro de células de esclerênquima (esc) na zona
contígua à epiderme (fig. 13 e 16), observando-se os feixes
libero-lenhosos mais externos (fxv), incluídos nesse tecido de
suporte. Nestas estruturas é ainda freqüente a ruptura das
células da medula nas zonas dos entrenós formando-se espaços (esp)
na zona central da estrutura (fig. 12 e 15).
No caule do milho – fig.17 – os feixes estão espalhados não
sendo freqüente a formação do cilindro exterior de
esclerênquima. Algumas células do parênquima subepidérmico podem
esclerificar-se. Os feixes vasculares na estrutura primária do
caule de monocotiledôneas são inteiramente primários, duplos
fechados. Os feixes libero-lenhosos – fig. 14 - são
frequentemente envolvidos por uma camada de células de
esclerênquima (esc) localizando-se o floema (flo)
numa posição mais externa e observando-se células de
metaxilema (mtx) e de protoxilema (ptx) onde por
vezes se formam lacunas. No corte transversal do rizoma
de erva-serra – fig. 15 – observam-se espaços intercelulares
(esp) que provocam a destruição de células de parênquima. O
tecido fundamental nestas estruturas é constituído sobretudo por
células de parênquima (par).
No crescimento primário do caule de dicotiledôneas
herbáceas – Fig 19, 21 e 22 – o sistema vascular nas zonas de
entrenós forma geralmente uma faixa circular de feixes
libero-lenhosos (fxv) que separa o córtex (ctx),
situado do lado exterior, da medula (med), na zona
central da estrutura. A zona medular observa-se geralmente no
caule das dicotiledôneas, ao contrário da raíz onde é geralmente
inexistente.
Os feixes podem apresentar-se mais ou menos próximos,
observando-se entre eles uma camada de parênquima designada
parênquima interfascicular constituindo os raios
medulares (rm). A zona cortical (ctx) é preenchida
por células de parênquima com pequenos espaços intercelulares.
Na parte exterior do corte – fig. 21 – pode aparecer
colênquima (col).
A medula tem espaços intercelulares pelo menos na parte central.
No que respeita ao sistema vascular os feixes libero-lenhosos –
fig. 19, 20, 21 e 22 – apresentam uma disposição colateral,
com o floema (flo) localizado do lado de fora do xilema (xil).
Observa-se também – fig.19, 20 – uma zona envolvente do feixe
constituída por tecido esclerenquimatoso (esc).
Em algumas famílias de dicotiledôneas (p. ex. cucurbitáceas e
solanáceas) o floema forma-se para um e outro lado do xilema,
designando-se floema externo (fle) e floema interno (fli) – fig.
23 – constituindo feixes vasculares bicolaterais (fxb).
Pode ainda observar-se a formação de uma zona cambial (cv).
2. Caule
- Estrutura Secundária
Em dicotiledôneas herbáceas não é freqüente o crescimento
secundário. A estrutura de crescimento secundário observa-se no
caule de dicotiledôneas lenhosas e de gimnospermas
onde se forma periderme e tecidos vasculares secundários.
A formação do câmbio vascular (cv), pela sua localização – fig.
24, 26, 29 - permite distinguir o câmbio fascicular (cv-f),
originado de células do procâmbio, e o câmbio
inter-fascicular (cv-if), originado de células do parênquima
inter-fascicular. A periderme (pdm) surge por baixo da
epiderme – fig.25 – com origem e constituição idênticas à
periderme da raíz com crescimento secundário. O córtex (ctx)
é delimitado internamente pelo floema secundário (flo-2º)
que pode apresentar fibras perivasculares (fib).
Os feixes vasculares são duplos, abertos pela presença de
câmbio, observando-se no floema a presença de conjuntos de
fibras – liber duro (lbr-d) - que, em muitas estruturas
alternam com conjuntos de tubos crivosos, células companheiras e
parênquima liberiano formando o liber mole (lbr-m). O
xilema secundário (xil-2º) apresenta um aspecto mais denso que o
xilema primário contendo células de parênquima na forma de raios
(rp).
Na composição do xilema incluem-se vasos lenhosos (vl)
cujo aspecto se pode observar em corte transversal – fig. 24 - e
em corte longitudinal – fig.28 .
No caule do sobreiro – fig. 30 – é visível uma faixa de fibras (fbr)
e alguns tricomas (trc), pêlos que permanecem ligados à
epiderme até completa substituição desta pela periderme.
III. FOLHA
1. Folha -
Monocotiledôneas
A estrutura anatômica do limbo das folhas de angiospérmicas
monocotiledôneas varia bastante. Nas figuras 31 a 35,
observam-se cortes transversais do limbo da folha de gramíneas
cuja estrutura é típica desta família.
São distintos o sistema dérmico representado pela
epiderme da página interna (epd-pi) e da página externa (epd-pe),
o sistema vascular representado por feixes duplos fechados
(fxv-df) e o mesofilo (mes) constituído por células de
parênquima, idênticas.
A epiderme pode incluir vários tipos de células entre as quais
algumas mais volumosas, na epiderme da página interna - fig. 34
e 35 - designadas células motoras (cél-mt) que estão
associadas ao enrolamento das folhas em condições de secura. São
ainda estruturas da epiderme o indumento - fig. 34 - constituído
por tricomas (pêlos da epiderme) de formas diversas e os
estomas (não visíveis nas imagens deste documento). As folhas de
gramíneas apresentam tecido de suporte - fig. 32, 34 e 35 - do
tipo esclerênquima, nomeadamente fibras (esc) associadas
aos feixes em faixas longitudinais. As bainhas dos feixes
são também características de gramíneas - fig. 34 - podendo
apresentar uma baínha dupla (bd) constituída por uma faixa
interna de células de parede mais espessa (bd-ci) e outra
externa de paredes mais delgadas (bd-ce).
2. Folha -
Dicotiledôneas
A estrutura anatômica do limbo das folhas de dicotiledôneas
pode variar em função do habitat da espécie. Nas espécies
xerófitas (adaptadas a ambientes secos) o mesófilo é mais
compacto apresentando maior proporção de parênquima
clorofilado em paliçada e menor volume de espaços
intercelulares. A epiderme da folha destas plantas pode
apresentar uma cutícula espessa e um número variável de estomas.
As figuras 36 a 44 mostram a estrutura anatómica do limbo das
folhas de dicotiledôneas onde se observa o mesófilo
diversificado - fig 36 e 37 - em parênquima clorofilado em
paliçada (p-pal), junto à epiderme superior, e parênquima
clorofilado lacunoso (p-lac) junto à epiderme inferior. Na
estrutura da folha de sobreiro observa-se o maior
desenvolvimento do parênquima em paliçada.
Integrado no parênquima do mesófilo - fig. 37 - podem
observar-se feixes vasculares (fxv) de dimensão variável.
São evidentes, nas figuras 37 a 40, os tricomas (tric) que
apresentam formas variadas. Na zona da nervura principal - fig.
36 - observa-se o xilema (xil) na posição voltada para a
página superior e o floema (flo), voltado para a página
inferior. É ainda evidente um tecido de suporte - fig. 36 e
40 - associado aos feixes que percorrem as nervuras maiores,
geralmente constituído por colênquima (col).
Em aglomerados sobre os feixes ou associado à bainha dos feixes
- fig. 38 - pode formar-se também esclerênquima (esc),
presença comum em plantas xerófitas.
A estrutura anatômica do pecíolo da folha apresenta
características idênticas às da anatomia do caule.
O corte da folha de eucalipto - fig. 41 e 42 - mostra câmaras
secretoras (cam) bem desenvolvidas.
A folha de Ficus sp. - fig. 43 e 44 - possui uma epiderme
superior multisseriada (epd-ms) onde se oberva um cistólito
(cist), formado pela cristalização de carbonato de cálcio, que
se salienta da parede celular.
Bibliografia
Esau, Katherine (1989) Anatomia das Plantas
com Sementes. Editora Edgard Blucher, Ltda, S. Paulo, Brasil.
Rosa, L; Moreira, I & Monteiro, R.
(1985) Atlas de Anatomia Vegetal. Escola Superior Agrária de
Castelo Branco, Portugal.
Fonte:
I
Escola Superior Agrária de
Castelo Branco |
Laboratório
de Biologia Vegetal |
Morfologia floral
Copyright© 2003 by Maria
Leopoldina Rosa & Carlos Manuel Gaspar dos Reis
Página idealizada para os alunos da disciplina de Botânica da
Escola Superior Agrária de Castelo Branco.
Castelo Branco, Maio de 2003
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